Variazione di fase nei batteri

La variazione di fase è una strategia utilizzata dai batteri patogeni per invadere l’ospite e per eludere il sistema immunitario. La variazione di fase è un metodo per sopravvivere in ambienti variabili senza la necessità di mutazione casuale, perché in questi casi avvengono modificazioni epigenetiche oppure ricombinazioni sito-specifiche. Consiste in mutazioni ad alta frequenza o riarrangiamento di una regione del DNA che porta ad uno switch nell’espressione di un determinato gene (ON/OFF) o all’espressione di varianti alleliche di una proteina.

La variazione di fase è un meccanismo ampiamente conservato per l’espressione di antigeni di superficie:

  • Diversi tipi di fimbrie;
  • Flagello;
  • Proteine di membrana esterne.

La modifica dell’espressione dei geni codificanti le molecole di superficie rappresenta una delle strategie con cui i batteri agiscono per sfuggire alla risposta immunitaria della cellula ospite.

L’esempio della capsula

Quello che succede è che questi batteri sono in grado di variare l’espressione di specifiche proteine, passano da un fenotipo ad un altro in tempi molto rapidi. Per esempio, alcuni batteri capsulati possono esprimere la capsula solo dopo che è avvenuta l’adesione alle mucose dell’ospite, perché altrimenti la capsula impedirebbe l’azione delle proteine adesive. Una volta avvenuta la fagocitosi, invece, la capsula è fondamentale per resistere al killing dei fagotici. Si verifica la variazione di fase per quanto riguarda l’espressione della capsula.

Questo fenomeno accade in Nesseria meningitidis, di cui abbiamo parlato qui.

L’esempio delle salmonelle

Salmonella enterica è in grado di esprimere in maniera alternativa numerosi geni per la flagellina . Di conseguenza, si possono formare flagelli con strutture differenti e in questo modo si evita l’innesco della risposta anticorpale. Una volta che la risposta adattativa è stata attivata contro un tipo di flagellina, la variazione dell’espressione genica rende gli anticorpi prodotti inefficaci.

La specie S. enterica è in grado di esprimere due flagelli diversi dal punto di vista antigenico codificati dai geni fliC e fljB. In base a quale gene viene espresso il patogeno può essere o in fase 1 oppure in fase 2. Si verifica la variazione di fase per quanto riguarda il flagello.

Ricombinazioni sito-specifiche ed inversioni

E’ un processo enzimatico attraverso cui l’organizzazione lineare del DNA viene modificata. Ricombinazioni sito-specifiche si verificano in un unico sito di destinazione all’interno di una determinata sequenza detta sequenza di ricombinazione. Affinché questo avvenga servono diverse proteine, alcuni cofattori e l’enzima ricombinasi. In seguito ad una ricombinazione si modifica l’orientamento del DNA e ci sarà una variazione nell’espressione genica, perché si possono spostare regioni regolatrici dell’espressione o la regione promotore.

Attraverso l’utilizzo di ricombinasi specifiche, una particolare sequenza di DNA viene invertita. Molte specie batteriche possono utilizzare l’inversione per modificare l’espressione di alcuni geni a beneficio del batterio durante l’infezione.

Nell’immagine sotto vi facciamo vedere un esempio: c’è un inversione tra IRR e IRL e questo provoca la mancata espressione del gene fimA.L'inversione è un meccanismo usato dai batteri per fare variazione di fase

Esempio di inversione.
Fonte: https://it.qwe.wiki/wiki/Phase_variation

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