Sporulazione: la formazione dell’endospora

Le endospore si originano da una cellula madre che ha un solo destino: morire per dare origine alla spora. Le endospore sono molto più resistenti della cellula vivente e servono per la sopravvivenza in condizioni proibitive.

Il processo e le fasi della sporulazione

Quando un batterio si trova in situazioni di stress prova varie soluzioni e attiva varie vie metaboliche che solitamente non sono attive in condizioni normali, solo alla fine (come ultima possibilità) inizia il processo di sporulazione.



Leggi i nostri appunti sulla regolazione della sporulazione

1° fase: formazione del filamento assiale

La sporulazione avviene in situazioni di stress e il DNA batterico va incontro a replicazione e, prima ancora che quest’ultima sia completata, i cromosomi vengono rimodellati.

Tale rimodellamento porta alla formazione di un filamento assiale che si estende lungo l’asse maggiore della cellula, assente durante la divisione vegetativa. Il filamento assiale, quindi, si osserva solamente nella spora.

Formazione del filamento assiale nella sporulazione

2° fase: formazione del setto

Prima ancora che sia terminata la replicazione del DNA abbiamo la formazione del setto di divisione: si formano due compartimenti disuguali che sono la cellula madre e la prespora. Nella sporulazione il setto non si forma nella regione mediana della cellula ma è decentrato.

Il setto di divisione è formato da uno strato di peptidoglicano e dalla membrana plasmatica sottostante (stiamo infatti parlando di batteri Gram+, del genere Bacillus e Clostridium).

Il compartimento più piccolo (prespora) ha ricevuto 1/3 del cromosoma che gli spetta, gli altri 2/3 rimangono nel compartimento più grande (sporangio) dove c’è anche la copia intera del cromosoma.



È necessario l’intervento della traslocasi SpoIIIE (III sta per lo stadio a cui verrebbe bloccata la sporulazione se ci fosse una mutazione nel gene che codifica per questa proteina) che, utilizzando l’energia derivante dall’idrolisi dell’ATP, trasferisce il resto del cromosoma nella prespora attraverso il setto di divisione.

Formazione del setto di peptidoglicano nella sporulazione

3° fase: inglobamento della prespora nella cellula madre

A questo punto avviene l’inglobamento della prespora nella cellula madre: la cellula madre produce autolisine per degradare il setto di peptidoglicano e in conseguenza di una maggiore pressione osmotica nella prespora rispetto alla cellula madre si verifica un ingresso di acqua nella prespora.

La prespora si spinge all’interno della cellula madre che la accoglie invaginandosi: il citoplasma della prespora non entra in contatto con quello della cellula madre.

Inglobamento della prespora nella cellula madre

4° fase: formazione delle due membrane

La prespora si troverà rivestita da due membrane, la più interna che è la sua e la più esterna che deriva dall’invaginazione della cellula madre. Il foglietto esterno della membrana della cellula madre invaginandosi diventa interno, mentre quello interno diventa esterno perché avviene un’inversione di polarità della membrana plasmatica della cellula madre.



5° fase: sintesi della corteccia

Uno strato di peptidoglicano, chimicamente diverso da quello presente nella parete cellulare e definito involucro corticale o corteccia, viene sintetizzato nella cellula madre tra le due membrane che avvolgono la prespora.

La corteccia è formata da peptidoglicano modificato perché c’è una differenza a livello del NAM che perde il tetrapeptide in conseguenza dell’azione di un’amilasi.

Quello che resta del NAM dopo il distacco del tetrapeptide va in contro a ciclizzazione (residuo acido lattico con rimanente porzione del NAM). L’enzima che catalizza questa reazione è una deacetilasi che porta alla formazione del lattame del NAM (ciclizzazione intracatena).

Formazione del lattame del NAM durante la sporulazione

Sintesi dell’acido dipicolinico

In contemporanea alla sintesi della corteccia avviene la sintesi nella cellula madre dell’acido dipicolinico, che durante le successive fasi del processo verrà trasportato nella prespora dove si accumulerà come sale di calcio (dipicolinato di calcio). Si cominciano a formare quelle strutture necessarie per la resistenza della spora.



Questa molecola è importante per:

  • Stabilizzazione acidi nucleici;
  • Acquisizione della termoresistenza;
  • Disidratazione del citoplasma, l’acqua viene sostituita da acido dipicolinico (15% del peso secco della spora).

Durante questa fase vengono espressi nella prespora i geni ssp, codificanti per proteine SASP (Small Acid Soluble Proteins). Tali proteine interagiscono con il cromosoma della prespora e lo proteggono dalle radiazioni ultraviolette.

6° fase: formazione di tunica ed esosporio

Contemporaneamente alla sintesi della corteccia uno strato proteico, detto tunica sporale, incomincia ad essere depositato sulla superficie esterna della spora. La tunica sporale è responsabile della resistenza a enzimi litici e a molti agenti chimici tossici, quali etanolo e cloroformio. La tunica è ricca in cisteina.

La spora è spesso circondata da uno strato sottile e delicato, l’esosporio, costituito da proteine, polisaccaridi e lipidi.

Involucri della spora

  • Corteccia: strato molto spesso, costituito da peptidoglicano modificato.
  • Tunica: costituita da diversi strati di natura proteica ricchi in cisteina.
  • Esosporio: strato sottile costituito da proteine, polisaccaridi e lipidi.
Rivestimenti dell'endospora
In questa immagine possiamo vedere tutti gli involucri della spora



7° fase: maturazione e rilascio della spora

La spora matura è metabolicamente inerte in quanto il suo citoplasma è disidratato ed il suo cromosoma rivestito dalle proteine SASP. Gli strati protettivi (corteccia, tunica ed esosporio) che rivestono la spora contribuiscono a renderla resistente a condizioni ambientali sfavorevoli.

Quando la spora si troverà in condizioni favorevoli potrà germinare.

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