Respirazione anaerobica nei procarioti

La respirazione aerobia, che avviene nei batteri aerobi obbligati e negli anaerobi facoltativi, è un meccanismo che accoppia l’ossidazione di un composto organico (organotrofi) o inorganico (litotrofi), che fungono da donatori di protoni e di elettroni, alla riduzione dell’ossigeno molecolare che rappresenta invece l’accettore finale dei protoni e degli elettroni.

Respirazione anaerobica nei procarioti

Mentre negli eucarioti la crescita in assenza di ossigeno è rara, nei procarioti è molto diffusa e svolge anche un ruolo importante nei processi biogeochimici di vari elementi.

Anche se meno efficiente della respirazione aerobica dal punto di vista energetico, la respirazione anaerobica permette ai batteri di effettuare la respirazione anche in ambienti privi di ossigeno. I composti inorganici dell’azoto sono tra i più comuni accettori di elettroni nella respirazione anaerobica. I batteri che possono fare respirazione anaerobica sono:

  • Anaerobi obbligati: non possono utilizzare l’ossigeno.
  • Anaerobi facoltativi: se c’è ossigeno lo utilizzano come accettore della catena respiratoria, altrimenti usano altri composti.

Batteri denitrificanti

Vediamo le varie fasi del processo di denitrificazione:

Nitrato (NO3) –> Nitrito (NO2) –> Ossido nitrico (NO) –> Ossido nitroso (N2O) –> Azoto molecolare (N2).

Gli enzimi, rispettivamente, sono: nitrato reduttasi, nitrito reduttasi, ossido nitrico reduttasi, ossido nitroso reduttasi. Questi batteri in pratica utilizzano composti azotati ossidati come accettori finali di equivalenti riducenti nella “catena respiratoria”.

Per l’agricoltura il processo di denitrificazione non è favorevole, perché viene impoverito il suolo di azoto. Il processo di denitrificazione però è favorevole per le acque di scarico, perché una quantità elevata di nitrati può provocare eutrofizzazione (le alghe crescono in modo spropositato ecc).

I batteri denitrificanti possono essere:

  • Chemiorganotrofi eterotrofi: sostanze organiche come fonte di potere riducente e non organicano la CO2.
  • Chemiolitotrofi autotrofi: composti inorganici come fonte di potere riducente e CO2 come fonte di carbonio.

Alcuni batteri denitrificanti, come Escherichia coli, sono in grado di compiere solo la prima parte del processo, cioè la riduzione dei nitrati a nitriti, mentre altri come Paracoccus denitrificans posseggono lungo la catena respiratoria gli enzimi necessari per compiere la denitrificazione completa.

Batteri desulfuricanti

Questi batteri effettuano la desulfurazione. Diversi composti inorganici dello zolfo possono fungere da accettori di elettroni nella respirazione anaerobica.

  • Nei batteri solfato-riduttori avviene la riduzione del solfato a solfuro di idrogeno: SO42- –> H2S
  • Nei batteri zolfo-riduttori avviene la riduzione dello zolfo elementare a solfuro di idrogeno: S –> H2S

Il ferro come accettore finale di elettroni

Il ferro ferrico (Fe3+) è un altro accettore di elettroni nel metabolismo energetico di diversi batteri chemiorganotrofi e chemiolitotrofi: la sua riduzione a ferro ferroso (Fe2+) può infatti essere accoppiata all’ossidazione di donatori di elettroni sia organici che inorganici.

Composti organici come accettori di elettroni

Anche composti organici possono fungere da accettori di equivalenti riducenti nella catena respiratoria (oltre ai composti ossidati inorganici che abbiamo visto). Questo è un discorso molto interessante perché ci sono alcuni composti organici ossidati che risultano tossici in questa forma e quando vengono ridotti, in conseguenza dell’aggiunta di equivalenti riducenti, diventano non tossici.

Un esempio è dato dai batteri che compiono la declorurazione riduttiva utilizzando composti organici clorurati come accettori di elettroni; molti composti clorurati ossidati sono tossici per i pesci e per altre forme viventi, mentre non lo sono i prodotti di declorurazione.

Attualmente vi è un grande interesse nello sviluppo di metodiche per stimolare in situ le attività dei procarioti capaci di declorurazione riduttiva. Ciò potrebbe rivelarsi una strategia per il biorisanamento di habitat inquinati, dove spesso si sviluppano ambienti anossici.

Omoacetogeni e metanogeni

Anche l’anidride carbonica può essere utilizzata come accettore di elettroni da due classi di batteri:

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