Quorum sensing nei Gram negativi: luminescenza e operone Lux

Le cellule batteriche producono in maniera costitutiva una molecola segnale, detta autoinduttore, che può diffondere liberamente attraverso la membrana cellulare. Questa molecola viene secreta dai batteri continuamente.

Leggi anche: caratteristiche del quorum sensing

Cosa accade quando la densità cellulare è bassa

A bassa densità cellulare l’autoinduttore diffonde all’esterno della cellula. Quando la popolazione si accresce e l’autoinduttore si accumula nel mezzo il gradiente di diffusione si inverte e l’autoinduttore penetra all’interno della cellula.



Cosa accade quando la densità cellulare è alta

Al raggiungimento di una densità cellulare sufficientemente elevata (quorum) corrisponderà una concentrazione intracellulare di autoinduttore sufficiente per legare un regolatore trascrizionale specifico (regolatore di risposta).

Il legame dell’autoinduttore al regolatore della risposta ne cambia la conformazione del regolatore, innescando la sua attività di regolazione trascrizionale.

L'autoinduttore lega un regolatore trascrizionale

Il complesso autoinduttore-regolatore della risposta è in grado di legare sequenze specifiche di DNA e di regolare l’espressione di una serie di geni (geni bersaglio) quorum sensing-dipendenti.

Attivazione della luminescenza mediato dal quorum sensing

Il primo meccanismo di quorum sensing è stato identificato in Vibrio fischeri. Nella quasi totalità dei batteri Gram negativi si utilizza come molecola segnale l’acil omoserina lattone (è l’autoinduttore), utilizzato anche per attivare la bioluminescenza.

Questa molecola è sintetizzata da un enzima, detto LuxI, a partire da acidi grassi legati a una proteina trasportatrice (acyl-carrier protein, ACP) e da S-adenosil metionina, che funge da precursore del gruppo lattonico. Gli acidi grassi, trasportati da ACP, condensano con l’anello lattonico portato dal SAM.

Sintesi dell'acil omoserina lattone

L’operone Lux

LuxI fa parte dell’operone Lux ed è il gene che codifica per l’enzima che porta alla formazione dell’autoinduttore. L’operone Lux è sotto il controllo di un unico promotore che regola la trascrizione di tutti i geni.



L’autoinduttore in presenza di bassa densità cellulare viene sintetizzato a bassa quantità perché il promotore dell’operone Lux è espresso a basso livello in maniera costitutiva (espressione basale).

In presenza di elevate densità cellulari il gradiente si inverte e l’autoinduttore va a legare l’attivatore trascrizionale, che nel caso della luminescenza è LuxR, che cambia conformazione e va a legare il promotore andando a intensificare l’espressione dei geni dell’operone, che fino a quel momento erano espressi in modo basale.

Aumenta quindi l’espressione di LuxI e abbiamo più produzione di autoinduttore e di tutte le proteine che derivano dai geni contenuti nell’operone. In questo modo viene sintetizzata la luciferasi che è responsabile della luminescenza.

Regolazione dell'operone Lux

Il sistema ha un autocontrollo e non viene attivato in maniera sregolata e continua, perché c’è un controllo a feedback negativo. Il complesso autoinduttore-LuxR va ad inibire la trascrizione a partire dal promotore LuxR, quindi il sistema alla fine si autolimita.

Clicca qui per leggere il quorum sensing dei Gram positivi



Reazione catalizzata dalla luciferasi

La luciferasi catalizza una reazione redox in cui il donatore di elettroni è il NADPH che cede a FMN. Altri substrati della reazione sono un’aldeide e l’ossigeno molecolare. Un atomo di ossigeno di O2 viene usato per l’ossidazione dell’aldeide ad acido, mentre l’altro atomo di ossigeno rimane per costituire una molecola d’acqua, che prende gli idrogeni dall’FMNH2. Questa reazione genera energia luminosa.

La reazione catalizzata dalla luciferasi

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