Nitrogenasi nei batteri aerobi ed eterocisti

Abbiamo già visto negli appunti precedenti che la nitrogenasi è un complesso enzimatico tipico dei batteri azotofissatori che permette loro di ridurre l’azoto molecolare ad ammoniaca. Questo complesso enzimatico è quindi di fondamentale importanza per la fissazione dell’azoto, che rappresenta la prima tappa del ciclo biogeochimico di questo elemento.



La nitrogenasi in presenza di ossigeno

In presenza di O2 la nitrogenasi andrebbe a trasferire equivalenti riducenti (che derivano sempre dall’idrogeno) sull’ossigeno e non più sull’azoto, quindi l’ossigeno sostanzialmente inattiva il complesso enzimatico. L’affinità della nitrogenasi per l’ossigeno è elevata, perché è l’accettore di equivalenti più forte di tutti per via del potenziale redox di cui abbiamo già parlato negli appunti sulla respirazione anaerobica.

I meccanismi di protezione della nitrogenasi

Nei batteri aerobi la nitrogenasi è protetta dall’inattivazione da ossigeno mediante diversi meccanismi:

  • Rimozione dell’ossigeno attraverso la respirazione.
  • Produzione di materiale mucillaginoso che riduce la penetrazione dell’ossigeno.
  • Localizzazione della nitrogenasi in cellule specializzate differenziate (eterocisti dei cianobatteri).
  • Protezione della nitrogenasi con una proteina specifica, detta proteina conformazionale, che la complessa impedendo all’ossigeno di legarsi e di disattivarla.

Eterocisti dei cianobatteri

Le eterocisti si formano per differenziamento di cellule vegetative e sono l’unico sito di fissazione dell’azoto nei cianobatteri eterocistosi.



Sono cellule tondeggianti, apparentemente vuote, di solito distribuite con regolarità lungo un filamento o poste all’estremità di un filamento. Sono circondate da una parete cellulare molto spessa che contiene grandi quantità di glicolipidi e che ha la funzione di rallentare la diffusione dell’ossigeno nella cellula.

Poiché la nitrogenasi viene inattivata dall’ossigeno le eterocisti mantengono un ambiente anossico, stabilizzando in tal modo la nitrogenasi in organismi che non solo sono aerobi, ma producono essi stessi ossigeno.

Le eterocisti mantengono connessioni intercellulari con le cellule vegetative adiacenti, ed esiste un mutuo scambio di materiale tra queste cellule. I prodotti della fotosintesi passano dalle cellule vegetative alle eterocisti, mentre i prodotti della fissazione dell’azoto passano dalle eterocisti alle cellule vegetative.

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