Metanotrofi e metilotrofi: differenze e vie metaboliche

Un importante substrato che può essere utilizzato da alcuni batteri come fonte di carbonio è rappresentato dal metano e dai suoi derivati con un solo atomo di carbonio, complessivamente definiti composti C1. I batteri che utilizzano composti C1 sono:

  • Metanotrofi: Methylomonas, Methylococcus, Methylobacterium.
  • Metilotrofi: Methylophilus, Pseudomonas, Hyphomicrobium.



Differenze tra metanotrofi e metilotrofi

I metanotrofi crescono a spese del metano e dei suoi derivati. La crescita su metano è resa possibile dalla presenza dell’enzima metano-monossigenasi che catalizza l’incorporazione di un atomo di ossigeno nella molecola del metano con formazione di metanolo, che poi viene ulteriormente ossidato a formaldeide e acido formico.

I metilotrofi non posseggono la metano-monossigenasi, non sono in grado di crescere direttamente su metano ma solo sui suoi derivati.

Tappe di ossidazione aerobia del metano

Dall’ossigenazione del metano si ottiene il metanolo che poi va incontro ad un ciclo di ossidazione per arrivare a formare anidride carbonica.

CH4 –> CH3OH –> CH2O –> HCOOH –> CO2

Metano –> Metanolo –> Formaldeide –> Acido formico –> Anidride carbonica

Vediamo adesso i meccanismi di assimilazione del carbonio del metano e dei suoi derivati nel metabolismo cellulare.



Via del ribulosio monofosfato: metanotrofi

Nei metanotrofi c’è la via del ribulosio monofosfato e in questa via ci sono solo due enzimi chiave. Si parte da 3 molecole di formaldeide che reagiscono con 3 molecole di ribulosio 5-P e si formano 3 molecole di Esulosio-6-P (zucchero a 6 atomi di carbonio) in una reazione catalizzata dall’esulosio-P-sintasi.

A questo punto interviene un’isomerasi che, utilizzando ATP, porta alla formazione di 2 molecole di fruttosio-6-P e ad una molecola di fruttosio 1,6-difosfato (serve ATP perché si forma questa molecola con due gruppi fosfato).

A questo punto avviene un’altra trasformazione degli zuccheri (ad opera di più enzimi): si torna alla formazione di 3 molecole di ribulosio-5-P (che chiudono il ciclo) e si stacca una molecola di gliceraldeide-3-P. La gliceraldeide-3-fosfato poi viene utilizzata nel metabolismo cellulare in vari modi a seconda delle esigenze del batterio.

Via della serina: metilotrofi

Nei metilotrofi c’è la via della serina (la possono utilizzare anche i metanotrofi). In questa via la formaldeide viene convertita nel metilene tetraidrofolato che reagisce con la glicina in presenza dell’enzima serina transidrossimetilasi e si forma la serina. La serina perde il gruppo amminico e diventa idrossipiruvato, che poi viene ridotto a glicerato.

Il glicerolo, in una reazione che consuma ATP, diventa fosfoenolpiruvato attraverso una fosforilazione ossidativa. Il fosfoenolpiruvato perde un gruppo fosfato e viene carbossilato da una molecola di CO2, “che può derivare anche dall’ossidazione aerobia del metano”, e si forma ossalacetato.

L’ossalacetato viene ridotto a malato, che poi diventa Malil-CoA. A questo punto Malil-CoA diventa gliossalato e si libera l’acetil-CoA che verrà utilizzato nel metabolismo dei batteri.

Il gliossalato acquista un gruppo amminico, si ritorna alla glicina e il ciclo della serina può ricominciare.

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