Metanogeni: produzione di metano a partire da CO2, metanolo ed acetato

La CO2 può essere utilizzata come accettore di elettroni nel metabolismo energetico. Questi batteri hanno una catena respiratoria diversa dal solito e sono anerobi obbligati. Batteri di questo tipo sono:

  • Omoacetogeni: sono così definiti perché utilizzano l’idrogeno come donatore di equivalenti riducenti e anidride carbonica come accettore. In conseguenza del trasferimento di elettroni tra H e CO2 si genera acido acetico (acetato). Leggi i nostri appunti sugli omoacetogeni
  • Metanogeni: anche questi utilizzano idrogeno come donatore di equivalenti riducenti e anidride carbonica come accettore. In conseguenza del trasferimento di elettroni tra H e CO2 si genera metano.

Questi batteri quindi usano idrogeno molecolare come principale fonte di potere riducente.



Batteri metanogeni

I metanogeni posseggono coenzimi insoliti grazie ai quali è resa possibile la produzione biologica di metano nell’atmosfera. Questi enzimi sono coinvolti nel processo di metanogenesi. Batteri metanogeni sono:

  • Metanobacterium,
  • Metanococcus,
  • Metanosarcina.

La funzione di questi batteri è fondamentale a livello di comunità microbica perché queste sono delle tappe fondamentali per il ciclo del carbonio. Il metano può essere usato, per esempio, dai batteri metanotrofi e da altri batteri che utilizzano derivati del metano come fonte di carbonio (già visti negli appunti precedenti). Anche nella nostra flora microbica intestinale possono essere presenti dei batteri metanogeni (unici archeabatteri presenti nella nostra flora microbica).

Produzione di metano a partire da CO2: respirazione anaerobia

A partire da CO2, accettore di elettroni, e H2, donatore di elettroni questi batteri portano alla formazione di metano.

  • Grazie al coenzima metanfurano la CO2 viene ridotta a gruppo formile e si forma formil-metanfurano.
  • Il gruppo formile viene ceduto ad un altro coenzima insolito che è la metanopterina e si forma formil-metanopterina.
  • C’è un’ulteriore riduzione ad opera del coenzima F420 che acquisisce equivalenti riducenti che derivano da H2 (e passa alla forma ridotta) e li cede al gruppo formile legato alla metanopterina. Il gruppo formile viene ridotto a metilene e si forma metilen-metanopterina.
  • Il metilene viene ridotto a metile e si forma metil-metanopterina.
  • La metanopterina si allontana e cede il gruppo metile al coenzima M, che ha un gruppo SH a cui si lega il metile. Si forma il metil-CoM.
  • Il coenzima B ha la funzione di ridurre il gruppo metile a metano e di staccare il CoM dal gruppo metile. Si forma a questo punto un complesso tra il coenzima M e B che sono legati tramite un ponte disolfuro. Il ponte disolfuro verrà poi ridotto grazie a 2H e si riforma CoM-SH e CoB-SH e il ciclo può ricominciare.
    Quest’ultima fase è catalizzata dal complesso della metil-reduttasi, detto anche F430. Questo complesso genera a livello della membrana plasmatica una forza proton motrice (un gradiente protonico) che porta alla formazione di ATP. Proprio per questo motivo assimiliamo questo processo ad un processo di respirazione anaerobia (anche se è molto diverso).



Produzione di metano a partire da metanolo

Tutto il processo è spiegato sotto

La metanogenesi può partire anche da composti metilici (da composti più ridotti del metano), e non solo da anidride carbonica e idrogeno. Ci sono batteri metanogeni che sintetizzano metano partendo dal metanolo.

Interviene il coenzima corrinoide che forma un complesso con il metanolo detto metil-corrinoide. A questo punto ci possono essere due destini diversi che dipendono dalla presenza nell’ambiente di fonti di equivalenti riducenti.

  • Se nel mezzo sono presenti equivalenti riducenti il metile legato al corrinoide può direttamente ridursi in metano grazie al CoM e al CoB nello stesso modo visto nel paragrafo precedente.
  • Se non sono presenti nel mezzo equivalenti riducenti succede che il metanolo si ossida per liberare equivalenti riducenti e comincia la via opposta rispetto a quella vista sopra.
    La metanopterina prende il gruppo metile che si ossida a gruppo formile e abbiamo la formazione di formil-metanfurano e liberazione di equivalenti riducenti. Il formil-MF libera ulteriori equivalenti riducenti e si forma CO2. Gli equivalenti riducenti che si liberano vengono usati per la metanogenesi che inizialmente non poteva avvenire perché mancavano gli equivalenti riducenti. Questi equivalenti riducenti devono essere usati per la metanogenesi perché è una via fondamentale per la formazione di ATP.

A questo punto la CO2, ottenuta dall’ossidazione del metanolo, può essere utilizzata come fonte di carbonio. La CO2 si lega al complesso della CO deidrogenasi (già vista nella via dell’acetil-CoA) e si forma un carbonile, a questo punto manca un metile per la formazione di Acetato. Il metile viene “preso” dal metil-corrinoide e poi si procede fino alla sintesi di Acetil-CoA.
Dal metanolo, quindi, si può ottenere anidride carbonica che attraverso una serie di reazione REDOX diventa acetato che, legandosi al metile derivante dalla metanogenesi, porta alla formazione di Acetil-CoA.

I coenzimi che entrano in gioco sono sempre gli stessi, solo che in questa via funzionano al contrario rispetto alla via precedente.



Produzione di metano a partire da acetato

Tutto il processo è spiegato sotto

Nei batteri metanogeni la metanogenesi può partire anche dall’acetato (acido acetico). L’acido in presenza di ATP e CoA diventa Acetil-CoA che può essere usato per la biosintesi.
Interviene di nuovo la CO deidrogenasi e si forma nuovamente il complesso CO deidrogenasi-acetato. Il gruppo metile e il gruppo carbonile dell’acetato vengono separati.

Il gruppo metile viene sequestrato dal coenzima corrinoide e si forma il metil-corrinoide e si procede con la via che già conosciamo (gli elettroni per il funzionamento della via metabolica derivano dall’ossidazione del gruppo carbonilico ad anidride carbonica).
Il gruppo carbonile, legato al complesso CO deidrogenasi, si ossida a CO2 liberando equivalenti riducenti che vengono utilizzati per la metanogenesi.

Anche in questo caso abbiamo ottenuto metano e CO2, che viene utilizzata per la crescita autotrofa.



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