La glicolisi nei procarioti: Entner-Doudoroff e via dei pentosi fosfati

Prima della fermentazione avviene la glicolisi, cioè l’ossidazione di glucosio con liberazione di equivalenti riducenti e ATP. Ci sono batteri che hanno la via completa della glicolisi e da glucosio si arriva a piruvato, ma altri non hanno tutti gli enzimi. Per questo motivo sono conosciute tre principali vie di conversione degli zuccheri ad acido piruvico:

  • La via di Embden-Meyerhof-Parnas (EMP o glicolisi classica)
  • La via di Entner-Doudoroff (via del chetogluconato). Questa via può essere presente in associazione alla glicolisi oppure può essere una via alternativa alla glicolisi (nei batteri che non hanno tutti gli enzimi).
  • Il ciclo ossidativo dei pentosi-fosfati (via dell’esoso monofosfato).



Via di entner-doudoroff

Da glucosio si passa a Glucosio-6-fosfato con consumo di ATP. Il G-6-P si ossida a 6-Fosfogluconolattone (grazie all’enzima glucosio-6-fosfato deidrogenasi) che viene idratato e si forma 6-Fosfogluconato (enzima gluconolattonasi). Il 6-fosfogluconato perde una molecola di acqua (enzima 6-fosfogluconato deidratasi) e diventa cheto-3-deossi-6-fosfogluconato (KDPG).

Questa molecola è il substrato di un’aldolasi (KDPG aldolasi) da cui si forma una molecola di piruvato e una di gliceraldeide-3-fosfato che entra nella glicolisi e porta alla formazione di piruvato.

Via dei pentosi fosfati

Non è una via alternativa alla glicolisi perché oltre a provvedere all’ossidazione del glucosio provvede anche alla sintesi di composti fondamentali per il metabolismo batterico (composti intermedi di altre vie biosintetiche). Nei batteri che non effettuano né la glicolisi né la via di entner-doudoroff la via dei pentosi fosfati le sostituisce.

Da glucosio si forma glucosio-6-fosfato e poi 6-P-glucolattone che viene idratato a 6-P-gluconato e a questo punto c’è la differenza con la via precedente.
IL 6-P-gluconato subisce una decarbossilazione ossidativa (si riduce il NAD), catalizzata dall’enzima 6-fosfogluconato deidrogenasi, e si forma il ribulosio-5-P.

Il ribulosio-5-P può andare incontro ad isomerizzazione o epimerizzazione (gli epimeri sono molecole che hanno la stessa formula bruta ma in cui i legami sono orientati in maniera diversa).



Il ribulosio-5-P può diventare ribosio-5-P oppure si può trasformare in xilulosio-5-P. A questo punto intervengono le transchetolasi e le transaldolasi, che spostano gruppi aldolici e chetonici (vedere figura).
Alla fine otteniamo fruttosio-6-fosfato ed eritrosio-4-P. L’eritrosio-4-P può ancora reagire con lo xilulosio-5-P per dare origine a fruttosio-6-P e a gliceraldeide-3-P, che entra nella glicolisi.

A questo punto, qualunque sia la via, bisogna provvedere alla riossidazione del coenzima piridinico e alla riduzione del piruvato attraverso il processo di fermentazione.

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