I geni e la regolazione della sporulazione

Ciò che caratterizza la sporulazione è un alternarsi molto sofisticato di meccanismi di espressione del patrimonio genetico che sono finemente regolati spazialmente e temporalmente tra la cellula madre e la spora. Durante la sporulazione ci sono fasi in cui si esprime il genoma della spora e fasi in cui si esprime il genoma della cellula madre e alcuni geni vengono espressi solo nella spora e altri solo nella cellula madre (regolazione spaziale) e vengono espressi in momenti diversi e non contemporaneamente (regolazione temporale).



Quando avviene la sporulazione

La sporulazione avviene se la cellula madre percepisce delle situazioni di stress. La percezione avviene a carico di molecole recettrici presenti a livello della membrana plasmatica.

Recettori della sporulazione

Quando il recettore percepisce il segnale si autofosforila a livello di un residuo di istidina (sono dei recettori istidinchinasici) e poi trasferisce il gruppo fosfato ad un regolatore della risposta (Spo0F) che viene fosforilato su un residuo di acido aspartico.

Si conoscono 5 istidina chinasi diverse. Banalmente quindi queste chinasi hanno 3 domini: uno che percepisce il segnale, uno che lega ATP, e uno che trasferisce il fosfato.

A questo punto si attiva un meccanismo di fosforilazione a cascata che prende il nome di fosforelay e infine viene fosforilato Spo0A, regolatore trascrizionale della sporulazione.

Meccanismo a cascata che provoca l'induzione della sporulazione

Il primo elemento del fosforelay è Spo0F che viene fosforilato in risposta a segnali diversi connessi con la condizione di carenza nutrizionale. Il fosfato viene poi trasferito da Spo0F a Spo0B a da questo ceduto a Spo0A, il cui livello di fosforilazione ne determina l’attività.



Questo attiva l’espressione dei geni della sporulazione sia direttamente sia inibendo AbrB, a sua volta inibitore della sporulazione.

Regolazione mediata da Spo0A-fosfato

Spo0A-P espresso a bassi livelli (sono stati stimolati pochi recettori istidina chinasi) è implicato in risposte intermedie:

  • Attivazione di meccanismi di motilità (chemiotassi).
  • Produzione di molecole antibiotiche che agiscono contro popolazioni di generi diversi.
  • Induzione della competenza, per acquisire plasmidi per la resistenza oppure frammenti lineari che possono essere integrati nel cromosoma.
  • Induzione della formazione di biofilm.
  • Attivazione di un sistema di tossine (cannibalismo) per uccidere quegli individui che non stanno attivando la risposta intermedia e che quindi sono comunque destinati a morire. Con la lisi di questi batteri ci sono più nutrienti per i batteri che hanno attivato la risposta intermedia.

Quindi se lo stimolo non è veramente forte le cellule preferiscono non iniziare la sporulazione ma accontentarsi di risposte più blande che possono comunque incrementare la sopravvivenza.

Quando il livello di SpoOA-P è sufficientemente alto allora esso è in grado di attivare l’espressione di un altro gruppo di geni, quelli implicati effettivamente nella sporulazione.



RNA polimerasi batterica durante la sporulazione

Spo0A va ad attivare la trascrizione dei fattori sigma.

Nella cellula vegetativa i geni della cellula vegetativa sono riconosciuti da molecole di RNA polimerasi che contengono fattori σA (sigma è una subunità delle RNA polimerasi) di riconoscimento. La subunità sigma riconosce il promotore e permette il legame dell’RNA polimerasi al DNA in punti specifici.

Durante la sporulazione l’RNA polimerasi viene modificata diventando incapace di riconoscere i fattori sigma della cellula vegetativa.  Vengono sintetizzati nuovi fattori sigma, ciascuno specifico per il gruppo di geni della sporulazione.

Tale processo porta quindi ad una modificazione della RNA polimerasi che rende capace l’enzima di riconoscere solo i promotori dei geni sporali.

Si assiste quindi all’attivazione sequenziale di cinque fattori σ (σH σE σF σG σK) che agendo selettivamente nei due compartimenti, cellula madre e prespora, attivano al momento giusto e nel compartimento giusto i geni necessari al completamento del processo.

Leggi anche: le fasi della sporulazione

Libro di testo

Gli appunti di microbiologia presenti sul nostro sito sono quelli che io stesso ho utilizzato per preparare l’esame. Come saprete, però, i libri di testo sono indispensabili perché ci permettono di addentrarci più a fondo negli argomenti e ci permettono di capire gli argomenti che a lezione sono stati poco chiari. Clicca qui per i libri di microbiologia consigliati per gli studenti di biologia.
Io personalmente, per preparare l’esame, ho usato il Brock.

Autore dell'articolo: Admin

In questo sito voglio mettere a disposizione, gratuitamente, tutti gli appunti che mi hanno aiutato nel superamento degli esami della triennale. Per sostenere il progetto potete acquistare, direttamente dal sito, i libri di testo. Per voi non ci sarà nessun sovrapprezzo, ma questo mi consente di ottenere una piccola commissione. Un'ultima cortesia: disattivate AdBlock, le pubblicità mi aiutano a finanziare questo progetto..a voi non costa nulla!

Lascia un commento

Il tuo indirizzo email non sarà pubblicato. I campi obbligatori sono contrassegnati *