Flagelli batterici: struttura, funzioni e composizione

La maggioranza dei batteri dotati di motilità si muove grazie ai flagelli, appendici filiformi usate per la locomozione che sporgono all’esterno dalla membrana plasmatica e dalla parete cellulare.

I flagelli sono strutture proteiche

Si tratta di strutture proteiche rigide e sottili con diametro di circa 20nm e lunghezza fino a 15-20μm (circa 5 volte più lungo rispetto al corpo batterico). Il flagello è formato da da monomeri di flagellina.

I flagelli sono troppo sottili per essere direttamente visibili al microscopio ottico in campo chiaro, perciò devono essere sottoposti a speciali metodi di colorazione che ne aumentino lo spessore. Si possono invece osservare senza ricorrere alla colorazione con il microscopio elettronico.

Colorazione del flagello

Per aumentare lo spessore dei flagelli si utilizzano dei mordenti (sostanze in grado di rafforzare i legami dei coloranti successivi o, in questo caso, in grado di legarsi alle strutture batteriche e conferirne volume) come l’acido tannico e l’allume di potassio che formano dei precipitati sul flagello (inspessiscono il flagello solo se è presente). Poi si passa alla colorazione con fucsina basica e si procede alla visualizzazione al microscopio.

Struttura del flagello

Il flagello si inserisce a livello della membrana plasmatica e poi percorre verso l’esterno tutti gli altri strati, quindi peptidoglicano e membrana esterna se si tratta di un batterio Gram-. Un flagello è costituito da tre strutture proteiche: corpo basale, uncino, filamento.

Il flagello è formato da corpo basale, uncino e filamento

Corpo basale nei Gram positivi e nei Gram negativi

Il corpo basale ancora il flagello all’involucro cellulare e costituisce il motore del movimento. È costituito da una serie di anelli attraversati da una struttura cava che viene detta bastoncello.

Il corpo basale dei Gram negativi ha in genere 4 anelli (potete guardarli nell’immagine):

  • Anello L, localizzato a livello della membrana esterna.
  • Anello P, localizzato a livello del peptidoglicano.
  • Anello MS, localizzato a livello della membrana plasmatica.
  • Anello C, che si estende dalla membrana verso il citoplasma.

L’anello C è il rotore del motore flagellare, cioè determina la rotazione del flagello. Se si muove il rotore si muovono tutti gli altri anelli allo stesso modo, perché tutti gli anelli sono legati saldamente grazie alla presenza del bastoncello.

Poi ci sono le proteine MotA, che interagiscono con il rotore, e le MotB, che sono ancorate al peptidoglicano e insieme formano la componente non ruotante del motore flagellare.

I gram positivi hanno solo due anelli, uno nella membrana plasmatica (anello MS) e l’altro nel peptidoglicano (anello P).

Uncino

E’ una struttura flessibile, con diametro superiore a quello del filamento, che connette il corpo basale al filamento. La rotazione che avviene a livello del corpo basale si trasmette sull’uncino.

Filamento

Struttura semirigida costituita da un gran numero di monomeri di flagellina disposti in maniera ordinata. Negli eubatteri tutti i monomeri di flagellina sono uguali tra di loro e formano una struttura cava. Negli archea i monomeri di flagellina presentano delle differenze. Nella porzione terminale del filamento troviamo il cappuccio, una struttura che regola l’accrescimento del flagello.

Anche il rotore è cavo e la flagellina passa attraverso il corpo basale e l’uncino per formare il filamento extracellulare. L’accrescimento del flagello infatti non avviene dalla base: il cappuccio si allontana dall’uncino perché le molecole di flagellina man mano si giustappongono tra il cappuccio e l’uncino.

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I batteri si differenziano in base ai flagelli

Le specie batteriche differiscono nel pattern di distribuzione dei flagelli.

  • Batteri monotrichi: hanno soltanto un flagello ad uno dei due poli della cellula.
  • Batteri lofotrichi: presentano un ciuffo di flagelli solo ad un polo.
  • Batteri anfitrichi: presentano due flagelli, uno per ogni polo.
  • Batteri peritrichi: presentano flagelli lungo tutta la superficie cellulare.

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