Fissazione dell’azoto e complesso della nitrogenasi

Abbiamo visto che nel ciclo dell’azoto la prima fase è la fissazione, cioè l’organicazione dell’azoto molecolare che diventa ammoniaca.

In questi appunti vediamo in che modo avviene la fissazione nei microrganismi e la differenza tra la fissazione industriale, chimica e biologica.



Fissazione chimica e biologica dell’azoto

L’azoto molecolare è un gas poco reattivo che può essere ridotto in laboratorio solo a temperature che si avvicinano ai 400-600°C, alla pressione di 300-1000 atm e in presenza di un catalizzatore (processo di Haber-Bosch, 1910).

In natura l’azoto è rimosso dall’atmosfera attraverso fissazione chimica o biologica.

La fissazione chimica (10-20%) può essere innescata da radiazioni cosmiche, scariche elettriche, fulmini, che forniscono l’energia necessaria affinché l’azoto possa reagire con l’ossigeno o con l’idrogeno dell’acqua per formare ossidi di azoto (NOx) o ammoniaca.

La fissazione biologica dell’azoto è un processo operato esclusivamente da procarioti, appartenenti a generi diversi di Bacteria ed Archea.

In natura solo un piccolo gruppo di organismi è in grado di utilizzare l’azoto atmosferico come fonte di azoto per il metabolismo cellulare e gli unici in grado di farlo sono i batteri azotofissatori. I batteri azotofissatori possono essere batteri a vita libera aerobi o anaerobici oppure possono essere azotofissatori simbionti, che si sono evoluti a crescere in associazione con altri organismi viventi (es. piante, famosa associazione di questi batteri con le leguminose).

Per quanto è noto finora, non esistono organismi eucariotici in grado di fissare l’azoto.



Complesso enzimatico della nitrogenasi

La nitrogenasi è un complesso enzimatico che è costituito da due domini:

  • Un dominio contenente una ferro-proteina, come cofattore, che è la nitrogenasi reduttasi.
  • Un altro dominio che è la nitrogenasi propriamente detta che ha come cofattore una ferro-mobildeno-proteina.

I cofattori sono importanti perché è proprio a livello di questi che avviene il trasferimento di elettroni. Affinché l’azoto molecolare venga ridotto in ammoniaca sono necessari equivalenti riducenti che possono derivare dal coenzima piridinico o dall’ossidazione del piruvato (in alcuni casi).

Leggi anche: il saggio ARA per determinare l’attività della nitrogenasi

Trasferimento di elettroni nel complesso della nitrogenasi

  • La ferredossina riceve equivalenti riducenti e passa allo stato ridotto.
  • La ferrodossina cede gli equivalenti riducenti alla ferro-proteina della nitrogenasi che passa allo stato ridotto.
  • Dalla ferro-proteina gli equivalenti riducenti passano alla ferro-mobildeno-proteina.
  • Dalla ferro-mobildeno-proteina gli equivalenti riducenti passano all’azoto molecolare che viene ridotto ad ammoniaca.

Questo processo richiede una notevole quantità di energia per il trasferimento di elettroni dal coenzima piridinico all’azoto molecolare. Servono 16 molecole di ATP per far avvenire la fissazione di una molecola di N2.

La reazione complessiva della nitrogenasi è quella che possiamo vedere in questa immagine, in cui possiamo vedere le varie reazioni di riduzione. Nella prima reazione due idrogeni vengono utilizzati per produrre idrogeno molecolare.

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