Esportazione del nucleotide di Park mediata dal Bactoprenolo

Abbiamo visto nei precedenti appunti che la sintesi del peptidoglicano parte da una molecola precursore che è stata chiamata nucleotide di Park. Questa molecola viene sintetizzata nel citoplasma e, quindi, deve essere trasportata all’esterno della membrana plasmatica per entrare a far parte di un nuovo filamento di peptidoglicano.



Leggi anche: struttura del peptidoglicano

Bactoprenolo: trasportatore del nucleotide di Park

Il nucleotide di Park non è una molecola lipofila e quindi non può permeare attraverso la membrana plasmatica, c’è però un trasportatore che lo trasporta all’esterno con il meccanismo flip-flop.

Questo trasportatore si chiama bactoprenolo pirofosfato, molecola con 55 atomi di carbonio che presenta 11 ripetizioni dell’unità dell’isoprene. Il bactoprenolo è chiaramente una molecola liposolubile in grado di inglobare e traslocare il nucleotide di Park.

Struttura chimica del bactoprenolo
Struttura del bactoprenolo



Meccanismo di trasporto del nucleotide di Park

Il nucleotide di Park si lega covalentemente al bactoprenolo mediante l’intermedio fosforico. In quest’immagine vediamo riassunto tutto il processo, spiegato sotto in modo dettagliato.

Processo di traslocazione del nucleotide di Park attraverso la membrana plasmatica

  1. Il bactoprenolo difosfato si trova sul versante esterno. Avviene la defosforilazione del bactoprenolo che perde un fosfato (da 2 fosfati passa ad 1) e ritorna sul versante interno della membrana. Questa fase è molto importante ed è una reazione inibita da alcuni antibiotici.
  2. Il Bactoprenolo si deve legare con UDP-NAM-pentapeptide (nucleotide di Park), per prima cosa UDP-NAM-pentapeptide perde l’UMP e rimane un fosfato inorganico che si lega al fosfato inorganico presente sul bactoprenolo (ecco perché è fondamentale la defosforilazione, altrimenti avremmo 3 fosfati). Si forma bactoprenolo-pirofosfato-NAM-pentapeptide.
  3. Il NAM si deve legare con il NAG. Il NAG si trova legato all’UDP (zucchero attivato) e, quando l’UDP esce, avviene il legame beta1-4 glicosidico tra NAM e NAG. Si è formato bactoprenolo-pirofosfato-NAM-NAG-pentapeptide. A questo punto può avvenire la traslocazione.
  4. Sul versante extracellulare si sta formando il filamento di peptidoglicano. Il bactoprenolo rilascia NAM-NAG-pentapeptide al filamento di peptidoglicano che si sta formando e viene riciclato sotto forma di bactoprenolo pirofosfato, pronto per subire una nuova defosforilazione e per traslocare un nuovo precursore.



Transglicolasi e transpeptidasi

L’enzima che catalizza la formazione del legame beta1-4 tra il nuovo monomero di peptidoglicano (NAG-NAM-pentapeptide) e il filamento di peptidoglicano nascente è la transglicosilasi.

L’enzima che catalizza la formazione dei legami crociati è la transpeptidasi. Grazie a questo enzima si forma un legame peptidico tra il pentapeptide del nuovo monomero e il tetrapeptide di una catena di glicano adiacente. Il rilascio della D-Alanina terminale (nel pentapeptide abbiamo dimero di D-alanina) fornisce l’energia necessario per la formazione del legame crociato tra due filamenti adiacenti.

Transglicosilasi e transpeptidasi possono essere presenti su enzimi bifunzionali: alcune transpeptidasi presentano anche attività transglicosilasica.

Le transpeptidasi vengono inibite dagli antibiotici beta-lattamici.

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