Coniugazione batterica e plasmide coniugativo F

La coniugazione è un processo attraverso cui una molecola di DNA, o parte di essa, è trasferita da una cellula donatrice ad una ricevente mediante l’attività di un complesso multiproteico specializzato presente nel batterio donatore: il cosiddetto l’apparato di coniugazione.

Le molecole di DNA che vengono trasferite sono dette “plasmide coniugativo”. I più conosciuti sono:

  • plasmide F di E. coli
  • plasmide ad ampio spettro d’ospite RP4
  • plasmide T di Agrobacterium



Il plasmide coniugativo F

Il fattore F è un plasmide particolare formato da un DNA circolare a doppio filamento capace di replicarsi autonomamente. Il fattore F è rappresentativo di una più ampia famiglia di plasmidi, non tutti necessariamente coniugativi.

L’informazione genetica contenuta in questo fattore induce, nella cellula portatrice, il differenziamento del pilo sessuale (pilo coniugativo, sistema di secrezione di tipo IV) e di un sistema per la traslocazione del DNA.

I diversi geni del fattore F

La prima regione che viene trasferita è la regione leading, dopo vengono trasferiti i geni RepFIA. L’ultima regione trasferita è l’operone tra, i cui geni provvedono alla sintesi del pilo coniugativo ed alla sintesi delle strutture preposte al trasferimento del plasmide.

Meccanismo della coniugazione: pilo, relaxosoma, inibizione di superficie

Nel processo di coniugazione possiamo distinguere tre fasi:

  • La formazione di una coppia coniugativa di batteri;
  • Il trasferimento del DNA;
  • La separazione delle cellule exconiuganti.

La coniugazione inizia quando il pilo sessuale si lega alla superficie della cellula ricevente e il contatto fra le due cellule è diventato stabile. Dopo questa fase, un segnale di accoppiamento di natura ignota induce il trasferimento del DNA.



Quando si forma il contatto stabile tra le due cellule il pilo coniugativo si depolimerizza e si accorcia. Quando è completamente depolimerizzato lascia spazio al poro coniugativo dove c’è il relaxosoma, un complesso enzimatico che contiene nucleasi ed elicasi indispensabili per “srotolare” il plasmide e farlo passare attraverso il poro.

La coniugazione comincia quando due cellule batteriche entrano in contatto tramite il pilo sessuale

Le cellule che possiedono il plasmide F (indicate con F+) sono donatrici, sono quindi in grado di trasferire il proprio plasmide alle cellule riceventi (indicate con F−).

Il fattore F viene trasmesso grazie alla sintesi, a partire da geni contenuti sullo stesso plasmide, di piccole estroflessioni, dette pili, che prendono contatto con una cellula ricevente, avvicinandola e rendendo possibile il passaggio del materiale genico, che non avviene attraverso il pilo, ma grazie alla formazione di un ponte di coniugazione. Viene trasferito un solo filamento del DNA.

Un filamento del DNA circolare del plasmide viene tagliato e un filamento parentale viene trasferito nella cellula ricevente. Si attiva quindi nel donatore la replicazione del DNA mediante il meccanismo a cerchio rotante, che porterà al rimpiazzamento del filamento che è stato trasferito. Nello stesso tempo, un filamento complementare al filamento donato viene sintetizzato nel ricevente a completare la molecola di acido nucleico nel ricevente.

La coniugazione non avviene tra due cellule che hanno il plasmide, perché c’è un fenomeno detto inibizione di superficie: le cellule espongono all’esterno delle molecole che impediscono la coniugazione.

Integrazione del plasmide nel cromosoma batterico

Può succedere che in una cellula F+ il DNA di F si integri nel cromosoma batterico a livello delle sequenze di inserzione del plasmide (attraverso singolo crossing over), formando un cointegrato F-cromosoma.



In questa forma F viene replicato passivamente come parte integrante del cromosoma batterico, ma conserva la sua potenzialità di trasferimento.

Mediante singolo crossing over il fattore F può integrarsi con il cromosoma batterico

I batteri con F integrato, chiamati Hfr, (high frequency of recombination) possono promuovere il trasferimento del cromosoma batterico ad altri batteri per coniugazione. Una cellula Hfr trasferisce ad un batterio ricevente la regione leading (del plasmide) e una parte del loro cromosoma, perché si staccano prima che venga trasferito l’intero cromosoma e l’intero plasmide.

La cellula ricevente non è una cellula F+, ma rimane F- perché non riceve tutto il plasmide –> se non lo integra nel cromosoma lo perderà.

Coniugazione tra cellule Hfr e cellula F-

Escissione del fattore F

Il fattore F, così come si è integrato, si può anche escindere. L’escissione del fattore F è in genere precisa, ma in rari casi il fattore F può portare con sé una delle regioni fiancheggianti il sito d’integrazione (fattore F’).



Il meccanismo di destabilizzazione e separazione dell’accoppiamento è poco conosciuto. È possibile che sia un processo spontaneo oppure dovuto all’espressione di qualche gene di F.

Escissione del fattore F

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