Biosintesi del peptidoglicano: il nucleotide di Park

Per capire come avveniva la sintesi del peptidoglicano si è utilizzata la penicillina, un antibiotico che interferisce con la formazione dei legami crociati (leggi anche struttura del peptidoglicano). Usando penicillina si è visto che nel mezzo si accumulava una molecola che non era presente nella struttura del peptidoglicano, quindi si è pensato che fosse un precursore.


Nucleotide di Park: il precursore del peptidoglicano

Il precursore è stato chiamato nucleotide di Park, che è UDP-NAM-pentapeptide in cui gli ultimi 2 amminoacidi sono un dimero Dalanina-Dalanina. Questi vengono incorporati già sotto forma di dimero come se fossero un solo amminoacido.

Nel precursore il tetrapeptide si trova sotto forma di pentapeptide e l’idrolisi del dimero Dalanina-Dalanina fornisce l’energia necessaria per la formazione dei legami crociati.

Il nucleotide di Park è sintetizzato nel citoplasma.

Gli zuccheri NAM e NAG utilizzati per la sintesi del peptidoglicano sono inizialmente legati ad UDP, che serve per attivare gli zuccheri e permettere la formazione del legame beta1-4 glicosidico.

Ecco la struttura del nucleotide di Park:

Biosintesi nucleotide di Park

  • Si parte da una reazione tra F6P e glutammina e si forma glucosammina6P.
  • La glucosammina6P reagisce con AcetilCoA e si forma N-acetil-glucosammina6P (NAG6P)
  • N-acetil-glucosammina subisce una isomerizzazione e si forma N-acetil-glucosammina1P (NAG1P)
  • N-acetil-glucosammina1P reagisce con una molecola di UTP, esce il pirofosfato e si forma UDP-NAG.
  • UDP-NAG reagisce con il fosfoenolpiruvato (PEP) e si forma UDP-NAM. Il PEP è una molecola ad alto contenuto energetico e il suo legame ad alto contenuto energetico viene rotto e si forma acido lattico che si lega al NAG dando origine al NAM.

Aggiunta del pentapeptide ad UDP-NAM

A questo punto ad UDP-NAM si devono legare i 5 amminoacidi del pentapeptide e questo avviene grazie all’azione delle racemasi, enzimi che ci permettono di convertire la forma L degli amminoacidi nella forma D. Ricordiamo che il pentapeptide non si forma per via ribosomale.

I vari amminoacidi vengono aggiunti man mano da enzimi specifici che riconosco l’amminoacido nella forma D o nella forma L. Per ultimo viene aggiunto il dimero Dalanina-Dalanina come se fosse un singolo amminoacido.



Con l’aggiunta del pentapeptide siamo arrivati alla formazione del nucleotide di Park, il precursore del peptidoglicano. A questo punto questa molecola, che viene sintetizzata nel citoplasma, verrà esportata all’esterno della membrana plasmatica grazie al bactoprenolo, che è un trasportatore specifico. Una volta che il nucleotide di Park è stato esportato all’esterno della membrana plasmatica reagisce con UDP-NAG formando un monomero di peptidoglicano (NAG-NAM-pentapeptide) che si lega al nuovo filamento di peptidoglicano che si sta formando. Dopo di ché il dimero Dalanina-Dalanina viene idrolizzato e si formano i legami crociati.

Continua a leggere i nostri appunti per studiare il processo di esportazione del nucleotide di Park e sintesi del nuovo filamento di peptidoglicano.

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