Batteri chemiolitotrofi autotrofi

Nei batteri chemiolitrofi autotrofi il donatore di equivalenti riducenti è un composto inorganico, anziché un composto organico, ma l’accettore finale è sempre l’ossigeno molecolare.

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I composti inorganici in natura sono molto abbondanti e diversificati: molti di essi sono presenti spontaneamente in natura, altri derivano da attività umane legate all’agricoltura e all’industria.

La fonte di carbonio in questi batteri è rappresentata dalla CO2 che viene organicata attraverso il ciclo di Calvin, ma questi batteri non fanno la fase luminosa della fotosintesi.



L’ossidazione dei composti inorganici può essere direttamente associata alla riduzione del NAD+ a NADH2.

Nei casi in cui il potenziale ossidoriduttivo della coppia substrato ridotto/substrato ossidato sia più elettropositivo della coppia NAD+/NADH2, gli elettroni rimossi per ossidazione entrano nella catena respiratoria a livello del citocromo c o del citocromo a, poiché gli elettroni passano dai componenti più elettronegativi a quelli meno elettronegativi, sino all’accettore finale.

Tutti questi composti inorganici possono fungere da donatori di equivalenti riducenti.

Vari donatori di elettroni per i batteri

Idrogeno batteri

  • Gram positivi: Bacillus, Arthrobacter, Nocardia
  • Gram negativi: PseudomonasSpirillum

Utilizzano idrogeno come fonte di equivalenti riducenti. Questi batteri utilizzano l’idrogenasi per trasferire gli equivalenti riducenti direttamente al NAD+.

  • Idrogenasi di membrana: dà inizio al flusso di elettroni lungo la catena respiratoria trasferendoli direttamente all’NAD+.
  • Idrogenasi solubile: produce l’NADPH2 necessario per il ciclo di Calvin. Essendo batteri autotrofi necessitano il NADPH2 per organicare l’anidride carbonica.

Solfobatteri incolori

Utilizzano composti ridotti dello zolfo ma non per effettuare la fotosintesi:

  • Solfuro di idrogeno (H2S)
  • Zolfo elementare (SO)
  • Tiosolfato (S2O32-)

Nei solfobatteri filamentosi avvengono queste reazioni:

  1. 2H2S + O2 –> 2S + 2H2O
  2. 2S + 2H2O + 3O2 –> 2SO42- + 4H+

Nei tiobacilli si forma ione solfato (2SO42-) a partire da solfuro di idrogeno oppure a partire da solfuro di ferro:

  • H2S, S –> SO42-
  • FeS2 –> SO42- + Fe3+

Questi equivalenti riducenti entreranno nella catena respiratoria.



Batteri nitrosanti e nitrificanti

I batteri nitrosanti, o ammonio ossidanti, ossidano l’ammoniaca a nitriti. Questi batteri sono:

  • Nitrosomonas
  • Nitrosococcus
  • Nitrosospira
  • Nitrosolobus

Mediante l’ammonio ossidrilasi l’ammonio viene ossidato a idrossilammina. La idrossilammina viene convertita in ione nitrossile NOH, liberando due elettroni, che sono destinati al citocromo c. Infine il nitrossile viene idratato formando nitrito e 3 protoni.

Reazioni nei batteri nitrosanti e nitrificanti

Il nitrito non rappresenta il massimo stato di ossidazione dell’azoto, e può essere ulteriormente ossidato perché i nitriti possono ossidarsi ulteriormente in nitrati.

I nitriti derivanti dall’azione dei batteri ammonio ossidanti diventano il substrato dei batteri nitrito ossidanti. I batteri nitrificanti usano i nitriti come fonte di equivalenti riducenti e ossidano i nitriti a nitrati. Il nitrito viene idratato formando nitrato e 2 protoni, liberando due elettroni che sono destinati al citocromo a.

NO2 + H2O –> NO3 + 2H+ + 2e- (cit. a).

Questi batteri sono molto importanti per i cicli biogeochimici e sono fondamentali per l’intero pianeta e per le piante. Se non ci fossero i batteri nitrito ossidanti l’azoto rimarrebbe nella forma di nitriti e le piante avrebbero difficoltà ad assumerlo.
La simbiosi tra i batteri ammonio ossidanti e i nitrificanti è fondamentale per la fertilità dei terreni.



Ferrobatteri

Ossidano il ferro dallo stato ferroso Fe2+ allo stato ferrico Fe3+.

Questi batteri sono acidofili e crescono a pH inferiori a 1 perché pH acido lo ione ferroso è stabile, mentre a pH neutro lo ione ferroso si ossida a ione ferrico. Sono:

  • Thiobacillus ferrooxidans (possono usare sia zolfo che ferro)
  • Leptospirillum ferrooxidans
  • Sphaerotilus
  • Gallionella
  • Ferroplasma

Carbossibatteri

Sono:

  • Alcaligenes
  • Pseudomonas
  • Azotobacter

Hanno la monossido ossido-reduttasi, con cui ossidano il monossido di carbonio in CO2, liberando due elettroni che andranno nel citocromo c.

CO + H2O –> CO2 + 2H+ + 2e-

Il CO cede quindi elettroni alla catena respiratoria e passa ad anidride carbonica. Il potenziale di ossido-riduzione della coppia CO/CO2 teoricamente risulta più elettronegativo della coppia del coenzima piridinico, ma solo teoricamente perché l’enzima non è in grado di trasferire gli equivalenti riducenti al NAD ma li trasferisce direttamente al citocromo c.



Flusso elettronico invertito

Abbiamo visto tutte le classi principali di batteri chemiolitotrofi autotrofi. Questi batteri possono trasferire gli equivalenti riducenti a vari livelli alla catena respiratoria. Quando li trasferiscono a monte, quindi al coenzima piridinico, non ci sono problemi perché tutto avviene normalmente come in tutti gli organismi superiori, cioè il NADH2 trasferisce elettroni ai citocromi e alla fine si arriva all’ossigeno.

Il problema si pone quanto gli equivalenti riducenti entrano più a valle nella catena respiratoria, come a livello del citocromo c o a. Da qui arrivano fino all’ossigeno e si produce una certa quantità di energia sotto forma di ATP. Il problema è che se gli elettroni entrano a livello dei citocromi e vanno in basso nella cellula non si formano proprio gli NADH2, cioè il NAD rimane forma ossidata. Anche il coenzima piridinico ridotto infatti è fondamentale per molti processi all’interno della cellula.

Succede che una parte di elettroni anziché andare a valle va a monte e va a ridurre il NAD+ a NADH2, ma per fare questo bisogna utilizzare ATP. L’ATP fornisce l’energia necessaria a garantire il flusso elettronico invertito.

Flusso elettronico invertito nei batteri

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