Associazione rizobi-leguminose: nodulo radicale e simbiosomi

Negli appunti precedenti abbiamo visto che anche i batteri interagiscono sia tra di loro sia con popolazioni di altri organismi. In questi appunti analizziamo una delle associazioni più sfruttate dall’uomo in agricoltura, quella tra rizobi e leguminose.

Rizobi e leguminose

Sin dall’antichità si era capito che al fine di aumentare la fertilità di un suolo era importante alternare le coltivazioni con le leguminose. Le piantagioni di leguminose arricchiscono il suolo di azoto mentre le altre colture lo impoveriscono.

I rizobi e le leguminose sono un esempio di interazione simbiontica mutualistica tra batteri e piante.
Le radici delle leguminose presentano dei noduli pieni di batteri. I rizobi, tipici batteri della rizosfera, sono batteri Gram- di forma bastoncellare, mobili, e molto pleiomorfi capaci di riprodursi normalmente quando si trovano nella forma libera.



I rizobi stabiliscono endosimbiosi con le leguminose e sono contenuti direttamente nel citoplasma delle cellule dell’apparato radicale. Quando si trovano in endosimbiosi subiscono delle trasformazioni e non si chiamano più rizobi ma batteroidi.

Differenze tra rizobi e batteroidi

Ci sono molte differenze tra rizobi e batteroidi:

  • Differiscono nella forma.
  • Perdono il flagello.
  • Perdono la capacità di dividersi.

L’associazione azotofissatrice permette a queste piante di crescere in suoli spogli e poveri d’azoto e rende non necessario l’utilizzo di fertilizzanti azotati, determinando un notevole risparmio economico.

L’associazione rizobio-pianta è caratterizzata da un’elevata specificità d’ospite. Ciascun ceppo di rizobio è selettivo per la pianta o per il ristretto gruppo di piante che esso infetta (in questi casi si ha la massima efficienza e funzionalità).

Associazione rizobi-leguminose

L’associazione simbiotica rizobi-leguminose si realizza attraverso una serie di fasi complesse durante le quali avviene un’intensa segnalazione tra pianta e rizobi. I rizobi infettano l’ospite ma questa possiamo vederla come “un’infezione positiva“.

I rizobi utilizzano i flagelli per spostarsi tra le particelle del suolo e questo movimento risponde a gradienti chemiotattici. Le radici delle leguminose producono essudati radicali ricchi di flavonoidi che attirano questi batteri. Il rizobio stabilisce il contatto con i peli radicali.

Nell’associazione rizobi-leguminose distinguiamo:

  • Una fase extraradicale: caratterizzata dallo scambio di segnali chimici.
  • Una fase intraradicale: in cui avviene la localizzazione intracellulare del batterio.



Fasi della formazione del nodulo radicale

  1. Riconoscimento tra i due partner e adesione del batterio al pelo radicale.

L’adesione è mediata dalla ricadesina (adesine calcio dipendenti), una proteina batterica che interagisce con alcune proteine glicosilate, appartenenti alla famiglia delle lectine, presenti sulla membrana delle cellule del pelo radicale.

  1. Secrezione dei fattori Nod da parte del batterio e deformazione del pelo radicale.

Il riconoscimento e l’adesione alla superficie del pelo radicale induce la sintesi da parte dei rizobi di particolari sostanze, dette fattori Nod (fattori della nodulazione), che sono in grado di determinare l’incurvamento del pelo radicale a cui i batteri hanno aderito.

  1. Invasione del pelo radicale e formazione del “tubulo d’infezione”.

In seguito a cellulasi prodotte dalla pianta si crea una soluzione di continuo nella parete cellulare del pelo radicale e la membrana plasmatica si invagina (l’invaginazione avviene grazie ai rizoidi) in corrispondenza della parete degradata, consentendo l’avanzamento dei rizobi. Questa soluzione di continuo ha la funzione di consentire ai rizoidi di spingersi all’interno dei nodi radicali formando i tubuli di infezione.

  1. Penetrazione nel tessuto vegetale del batterio attraverso tubuli d’infezione.

I fattori Nod inducono la formazione del tubulo d’infezione, rivestito di cellulosa, che si spinge fino alle cellule corticali della radice. La pianta quindi inizialmente degrada la cellulosa presente all’apice del pelo radicale per consentire ai rizoidi di introflettersi e invaginarsi nella membrana plasmatica ed iniziare il processo infettivo per formare il tubulo di infezione, poi una volta che il tubulo si è formato si verifica l’apposizione di nuova cellulosa all’interno del tubulo di infezione.

  1. Formazione del primordio nodulare.

Mentre il tubulo d’infezione avanza, i fattori Nod prodotti dai rizobi stimolano il dedifferenziamento di alcune cellule specializzate della corteccia radicale (riattivazione mitotica) formando un meristema nodulare.

  1. Rilascio delle cellule batteriche e loro modificazione in cellule batteroidi.

I rizobi sono rilasciati mediante endocitosi nel citoplasma delle cellule nodulari. I rizobi che entrano nella cellula dell’ospite sono avvolti solo dalla membrana plasmatica delle cellule vegetali, detta membrana peribatteroidale. A questo punto, le cellule di Rizhobium si moltiplicano e si differenziano in batteroidi e si specializzano nella fissazione dell’azoto.

  1. Formazione del nodulo radicale maturo.

Singoli batteroidi o loro gruppi racchiusi dalla membrana peribatteroidale, costituiscono i cosiddetti simbiosomi. Nel frattempo, continuano a dividersi anche le cellule nodulari che formeranno il nodulo maturo.

Simbiosomi

Non sono altro che i batteroidi circondati da membrana peribatteroidale. Nei simbiosomi si crea il microambiente microaerofilo idoneo alla fissazione dell’azoto. Le cellule vegetali forniscono al batteroide le fonti di energia e di equivalenti riducenti di cui ha bisogno.

Fissazione dell’azoto nel simbiosoma

Il simbiosoma protegge il batteroide da un eccessivo contatto con l’ossigeno, che inibisce la nitrogenasi.

Il simbiosoma si trova nel citoplasma delle cellule vegetali che trasferiscono acidi organici nel simbiosoma, che in parte riforniscono il ciclo di Krebs che genera equivalenti riducenti che si vanno a riossidare nella catena respiratoria del simbiosoma.

Affinché la respirazione avvenga è necessario l’ossigeno, ma nel simbiosoma la sua concentrazione è mantenuta bassa non solo grazie alla presenza della membrana ma anche grazie alla presenza di una particolare proteina chiamata Leg-emoglobina.

Questa proteina si trova nei pressi della catena respiratoria ed ha la funzione di legare l’ossigeno e modularne il suo rilascio a seconda delle necessità della catena respiratoria. La maggior parte dell’ossigeno nel simbiosoma si trova legato a questa emoglobina, infatti il rapporto tra ossigeno legato e non legato è di 10000:1. L’emoglobina rilascia l’ossigeno in maniera controllata per evitare che venga inibita la nitrogenasi.



La nitrogenasi ha bisogno di ATP e di potere riducente: l’ATP viene prodotto dalla catena respiratoria, il potere riducente deriva dall’acido piruvico che viene prodotto a partire dagli acidi organici derivanti dal citoplasma delle cellule vegetali. In questo modo l’azoto molecolare viene organicato in ammoniaca che viene utilizzata dalla pianta come fonte di azoto per formare gli amminoacidi.

Selezione di rizobi in base all’efficienza

Visto l’impatto ambientale e l’importanza agronomica di questa simbiosi mutualistica e visto che l’azoto rappresenta per le piante il fattore nutrizionale critico, gli investimenti e la ricerca in questo settore sono stati e sono tuttora ragguardevoli. Si può infatti pensare di selezionare dei rizoidi molto efficienti e si può fare un inoculo nel suolo ad elevate concentrazioni. Si selezionano i rizoidi che hanno:

  • Elevata capacità di infettare, nodulare e fissare notevoli quantità di azoto.
  • Elevata competitività in presenza di popolazioni indigene di rizobi.
  • Elevata persistenza nel terreno anche oltre il ciclo colturale.
  • Elevata capacità di sopravvivenza in varie condizioni ambientali




Anche per altre coltivazioni si utilizzano microrganismi utili per aumentare la produzione.

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