Allungamento del pilo e modello di movimento contrattile

Abbiamo visto, nel precedente articolo, che i pili differiscono dai flagelli perché sono di piccole dimensioni e sono distribuiti su tutta la superficiale cellulare. Ciascun pilo è costituito da numerosi monomeri di pilina, una proteina di cui esistono numerose isoforme.

Leggi anche: struttura dei flagelli

Sintesi della pilina

La pilina viene sintetizzata come prepilina, che è formata da un dominio globulare e da un dominio ad alfa elica idrofobo. La prepilina presenta una sequenza segnale che serve ad indirizzare l’intera proteina verso il sito di assemblaggio del pilo a livello della membrana plasmatica. I pili, come i flagelli, sono infatti ancorati alla membrana plasmatica.



Una volta che la proteina è stata indirizzata agisce una peptidasi del sagnale che elimina la sequenza segnale.

I pili sono ancorati alla membrana grazie ad una proteina chiamata PilB (immagine sotto).

Meccanismo di allungamento del pilo

PilB è una ATPasi e dall’idrolisi dell’ATP si libera energia che viene utilizzata da PilB per cambiare la sua conformazione che fa ruotare l’elica (i monomeri di pilina si dispongono formando un’elica). Quando PilB cambia conformazione c’è uno shift (slittamento verso l’alto) del pilus che crea uno spazio alla base in cui si può inserire il nuovo monomero di pilina.

Meccanismo di allungamento dei pili

Se si tratta di batteri Gram- il pilus attraversa anche la membrana esterna grazie alla struttura PilQ, molto simile agli anelli visti nei flagelli. Il pilus si accresce dalla base, a differenza dei flagelli che si accrescono dall’apicePilD è una proteina canale che permette il passaggio attraverso la membrana dei monomeri di prepilina.

I pili possono anche retrarsi e questo avviene grazie all’azione di PilT, che è sempre un ATPasi. Idrolizzando ATP stacca un monomero di pilina e con un meccanismo di rotazione al contrario il pilus si retrae dalla base.



Modello di movimento contrattile

L’estensione e la retrazione del pilo (vista sopra) costituiscono il meccanismo del movimento contrattile di alcuni batteri come Pseudomonas aeruginosa, Neisseria gonorrhoeae e Mixococcus xanthus.

Questi batteri possono muoversi a scatti sulle superfici mediante cicli di estensione/adesione al substrato, tramite la proteina localizzata all’estremità e la retrazione del pilo. Il batterio prima si estende tramite polarizzazione del pilus, si attacca e sposta tutto il corpo batterico in avanti. A questo punto avviene la depolarizzazione del pilus. Il ciclo dopo la depolarizzazione del pilus può ricominciare.

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