Penetrazione nella sottomucosa: salmonelle e shigelle

In alcune circostanze i batteri possono attraversare l’epitelio mucoso utilizzando peculiari meccanismi invasivi che consentono loro di penetrare direttamente nelle cellule dell’epitelio mucoso. Alcuni batteri riescono addirittura ad arrivare fino al sangue, ma altri si fermano a livello della sottomucosa.
Nei precedenti appunti abbiamo visto come avviene il processo di adesione dei patogeni alle mucose e abbiamo visto come alcuni batteri siano in grado solo di aderire ma non di penetrare all’interno delle cellule.

In questi appunti vediamo il ciclo vitale delle salmonelle e delle shigelle, due patogeni intracellulari facoltativi, che riescono a penetrare fino alla sottomucosa.



Salmonelle, enterociti e cellule M

Le salmonelle enteropatogene sono in grado di aderire ed invadere rimanendo localizzate nella sottomucosa. Sono dei patogeni intracellulari facoltativi.

Le salmonelle, che sono bacilli Gram- (enterobatteri), possono aderire a livello dell’orletto a spazzola e possono invadere la cellula enterica e muoversi all’interno dell’enterocita sfruttando la rete citoscheletrica.

Quando arrivano a livello della regione basolaterale il fagosoma (come già sappiamo le salmonelle bloccano la maturazione del fagosoma, che quindi non si può fondere con i lisosomi) si fonde e fuoriescono le salmonelle che si localizzano nello spazio sottomucoso.

Lo spazio sottomucoso può essere raggiunto anche attraverso le cellule M, che sono delle cellule che si intercalano tra gli enterociti (si chiamano M perché fanno parte del tessuto linfoide associato alle mucose). Le cellule M distinguono elementi self ed elementi non self e possono essere invase dalle salmonelle, che poi fuoriescono nello spazio sottomucoso.

Arrivate qui i macrofagi fagocitano i batteri ma, se il ceppo è molto virulento, il macrofago può morire per apoptosi. Inoltre, la salmonella può anche moltiplicarsi all’interno del fagosoma del macrofago e in questo modo può diffondere attraverso il circolo ematico.

Le salmonelle, quindi, sono in grado di aderire, di penetrare e di resistere al killing intracellulare.



Il meccanismo d’azione dell’infezione da shigelle

Anche le Shigelle enteropatogene hanno un ciclo infettivo particolare. Sono dei batteri che possono vivere sia all’interno che all’esterno della cellula (patogeni intracellulari facoltativi).

Le Shigelle (bacillo Gram- enterobatterio) sono incapaci di accedere alle cellule polarizzate dell’epitelio attraverso la membrana apicale ma guadagnano l’accesso alla sottomucosa attraverso le cellule M intercalate nello stesso epitelio.

Un’altra via che possono utilizzare è la via intercellulare nel momento in cui tra gli enterociti si intercalano i neutrofili che sopraggiungono nel sito dove sta avvenendo l’infezione. Quando i neutrofili si intercalano si creano dei varchi attraverso cui le Shigelle possono insediarsi per arrivare nello spazio sottomucoso.

Arrivate nello spazio sottomucoso possono entrare negli enterociti attraverso la membrana basolaterale. Questi batteri sono in grado di fuoriuscire dal fagosoma lisandolo (escape nel citosol) e acquisiscono una coda di actina che è un fattore di patogenicità.
Questa coda di actina, polimerizzandosi (estendendosi), permette al batterio di spostarsi da un enterocita all’altro.

Nello spazio sottomucoso vengono fagocitati dai macrofagi e le shigelle, anche qui, possono effettuare l’escape nel citosol e i macrofagi possono andare incontro ad apoptosi.



Danno circoscritto e danno sistemico

In alcune situazioni, una volta diffuso alla sottomucosa, il processo infettivo rimane relativamente localizzato ed i batteri che lo sostengono non mostrano alcuna tendenza ad un’ulteriore diffusione verso altri distretti dell’organismo. Altre volte, invece, il batterio è in grado di diffondere in altre regioni dell’organismo umano.

Anche se il batterio rimane localizzato possono esserci due tipi di sintomatologie in base al meccanismo di patogenicità (in base alle tossine che producono):

  • Si può verificare una sintomatologia e un danno circoscritto. Le cellule batteriche producono enzimi litici come Jaluronidasi, proteasi, DNAsi, collagenasi, elastinasi, fosfolipasi, ecc. che danneggiano le cellule circostanti. Dalla degradazione di questi elementi i batteri ricavano nutrimento ed estendono la superficie che possono colonizzare.
  • Si può verificare una sintomatologia e un danno sistemico. Questi batteri liberano delle tossine che si diffondono nella circolazione ematica e linfatica.

I batteri possono diffondere nell’organismo

Può anche capitare che i batteri patogeni, una volta penetrati nella sottomucosa, possano diffondere per via ematica o linfatica. A volte sono vengono fagocitati dai macrofagi ma se riescono a sopravvivere al loro interno verranno liberati dopo la lisi del macrofago.

In questo caso avviene la colonizzazione di tessuti e organi anche molto distanti, con un danno funzionale ed una sintomatologia morbosa che dipendono dall’intensità della diffusione metastatica dei focolai d’infezione e dalla rilevanza generale dei bersagli che essi sono in grado di coinvolgere nel processo infettivo.

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Autore dell'articolo: Admin

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