Pompa protonica (idrogeno-potassio): struttura e funzionamento

La pompa potassio-protone appartiene alla grande famiglia delle proteine P-ATPasi ed è coinvolta nel trasporto contro gradiente di concentrazione (trasporto attivo primario) degli ioni potassio e dei protoni. Grazie al funzionamento di questa pompa un protone viene trasportato all’esterno della membrana plasmatica, mentre uno ione potassio viene trasportato nel citosol. Per ogni ciclo di trasporto viene idrolizzata una sola molecola di ATP.



La H+/K+-ATPasi è presente principalmente sulla membrana delle cellule ossintiche delle ghiandole gastriche della mucosa dello stomaco, ma si trova anche nel dotto collettore e sulla mucosa del colon. E’ responsabile, in modo indiretto, della secrezione di acido cloridrico (HCl) nel lume gastrico. E’ conosciuta, comunemente, con il nome di pompa protonica.

Struttura della pompa protonica

Come tutte le pompe appartenenti alla famiglia delle P-ATPasi è formata da due sub-unità chiamate alfa e beta. La struttura e il funzionamento di questa pompa è molto simile a quella della pompa sodio-potassio.
E’ sempre la sub-unità alfa che contiene i siti di legame per gli ioni, il sito di legame per il fosfato e l’attività ATPasica (catalizza l’idrolisi dell’ATP che permette il ciclo di trasporto).

Questa pompa però, a differenza della Na+/K+-ATPasi, è elettroneutra.

Regolazione 

Nelle cellule ossintiche in condizioni di riposo la pompa H+-K+-ATPasi è conservata in strutture vescicolari nel citosol, quindi si trova in una forma inattiva perché non è inserita all’interno della membrana plasmatica. L’attività di integrazione delle vescicole alla membrana con relativa esposizione delle proteine è controllata da diversi fattori, tra cui la produzione di gastrina per opera delle cellule γ. A livello dell’apparato digerente c’è una fine regolazione dell’attività secretoria che coinvolge diverse cellule e diverse molecole con azione paracrina.



Alcuni tipi cellulari della mucosa dello stomaco

Abbiamo detto che la pompa protonica si trova sulla membrana plasmatica delle cellule ossintiche, che sono responsabili della secrezione di HCl. Prima di capire in che modo avviene la secrezione dell’acido cloridrico elenchiamo brevemente i principali tipi cellulari della mucosa dello stomaco.

  • Cellule peptiche o zimogeniche: producono il pepsinogeno che è la forma inattiva della pepsina. Il pepsinogeno viene trasformato nella sua forma attiva grazie all’HCl secreto dalle cellule ossintiche. La pepsina è un enzima che catalizza reazioni di proteolisi, attivando gli enzimi digestivi che si trovano nella forma inattiva.
  • Cellule ossintiche: grazie alla presenza sulla loro membrana della pompa protonica producono HCl che è fondamentale per l’attivazione degli enzimi digestivi, per la degradazione delle proteine ingerite in amminoacidi e per la distruzione dei microorganismi ingeriti con il cibo.
  • Cellule γ: producono la gastrina, un ormone peptidico che regola la secrezione di HCl stimolando le cellule ossintiche e le cellule peptiche (stimola quindi la produzione di pepsinogeno).

Secrezione di HCl nel lume dello stomaco

Schema della secrezione di acido cloridrico
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  • La pompa protonica trasporta attivamente Hnel lume gastrico accumulando K+ all’interno della cellula.
  • Il protone secreto dalla pompa all’esterno della cellula deriva dall’idratazione della CO2 metabolica (si forma acido carbonico H2CO3) che, grazie all’attività dell’anidrasi carbonica (CA), viene scissa in H+ e HCO3.
  • HCO3 che si trova nel citoplasma fuoriesce in scambio con Cl che entra nella cellula attraverso la membrana basolaterale. Il cloro poi uscirà dalla cellula attraverso la membrana apicale.
  • Il K+ accumulato nella cellula, grazie all’attività della pompa protonica, fuoriesce insieme al Cl attraverso il cotrasporto K+/Cl. Complessivamente grazie all’attività funzionalmente accoppiata di H+/K+-ATPasi e del cotrasporto K+/Cl viene secreto HCl nel lume dello stomaco.

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