Secrezione costitutiva e secrezione regolata

Molti tipi cellulari presenti nel nostro organismo sono molto attivi nella secrezione di proteine all’esterno della cellula. Queste proteine seguono la via di secrezione, secondo cui vengono sintetizzate nel reticolo endoplasmatico e arrivano al Golgi, da cui raggiungeranno il compartimento bersaglio. Durante questi passaggi subiscono una serie di modificazioni post-traduzionali sia nel RE che nel Golgi.

Le vescicole di secrezione si staccano dal trans-Golgi e possono andare incontro a secrezione costitutiva o a secrezione regolata.



Costitutiva

Nel caso della secrezione costitutiva l’esocitosi si verifica senza che ci siano particolari segnali, quindi i prodotti di secrezione sono rilasciati continuamente. Le proteine della matrice cellulare, per esempio, vengono secrete in maniera costitutiva da moltissime cellule (es. proteoglicani sintetizzati nel Golgi).

Facendo degli esperimenti hanno visto che rimuovendo la sequenza KDEL (alle proteine che dovevano tornare al RE) si verificava la secrezione costitutiva. In assenza di segnali specifici, le vescicole si dirigono verso la membrana.

Da alcune analisi delle sequenze, però, si è visto che molte proteine secrete hanno delle sequenze amminoacidiche comuni. Queste potrebbero essere dei segnali di indirizzamento verso lo spazio extracellulare. Per comprendere appieno il fenomeno della secrezione costitutiva saranno necessari ulteriori studi.

Regolata

In questo caso le vescicole che gemmano dal Golgi si accumulano all’interno della cellula e si fondono con la membrana plasmatica solo quando arrivano specifici stimoli. All’interno di queste vescicole avviene un ulteriore processo di maturazione delle proteine, che spesso subiscono dei tagli proteolitici.
Un esempio è l’insulina, che viene immagazzinata all’interno delle vescicole come pro-insulina, caratterizzata dalla presenza di catena A, B e C. All’interno della vescicola avviene un taglio proteolitico e si forma insulina più il peptide C. Quando c’è un aumento del calcio intracellulare (parliamo di cellule beta del pancreas) le vescicole si fondono con la membrana e il loro contenuto (insulina + peptide C) viene riversato all’esterno.

Le vescicole maturate, di norma più grandi e più elettrondense di quelle della secrezione costitutiva, si localizzano in prossimità della membrana plasmatica in attesa dello stimolo. Molto spesso lo stimolo è rappresentato dall’aumento del calcio intracellulare, che attiva delle chinasi che fosforilano le proteine che controllano la fusione delle membrane.

Un altro esempio di secrezione regolata, oltre a quello già visto dell’insulina, è il rilascio delle vescicole contenenti i neurotrasmettitori all’arrivo di un impulso nervoso.



Significato funzionale dell’esocitosi

Grazie all’esocitosi le cellule costruiscono la loro membrana plasmatica e la matrice extracellulare dei tessuti. L’esocitosi è importante anche per:

  • Enzimi che svolgono la loro funzione all’esterno della cellula, come gli enzimi digestivi.
  • Ormoni.
  • Fattori di crescita.
  • Neurotrasmettitori.
  • Anticorpi rilasciati dai linfociti B.

Una cosa molto interessante è che molte cellule sono polarizzate, cioè possiedono specifici domini nella membrana plasmatica dove avviene l’esocitosi di vescicole contenenti proteine diverse. Un esempio molto intuitivo è quello di una cellula gastrica, che a livello del polo apicale secerne gli enzimi digestivi mentre a livello del polo basolaterale secerne le proteine della matrice extracellulare.

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