Funzioni e struttura dei lisosomi

Il lisosoma è un organello presente in numerose copie nelle cellule eucariotiche e rappresenta il sistema digerente della cellula, perché è in grado di digerire materiale ingerito e componenti intracellulari invecchiati. Grazie alla presenza degli enzimi lisosomiali sono in grado di degradare tutte le macromolecole biologiche: DNA/RNA, proteine, lipidi, carboidrati.



Questi organelli sono molto importanti per il funzionamento dei fagociti (macrofagi e neutrofili) perché permettono la digestione dei patogeni inglobati con la fagocitosi, ma si trovano in tutte le cellule perché si occupano del turnover degli organelli cellulari.

Enzimi lisosomiali

All’interno dei lisosomi sono presenti una gran quantità di enzimi idrolitici, che si occupano della degradazione del materiale inglobato. Questi enzimi vengono comunemente detti idrolasi acide, perché sono attive solo a pH acido.

Sulla membrana dei lisosomi è presente la pompa protonica, che mediante il consumo di ATP pompa protoni contro gradiente di concentrazione all’interno dell’organello.
Il pH interno è di circa 5, mentre quello del citosol è di 7-7.2. Questo significa che gli enzimi lisosomiali sono attivi solo all’interno del lisosoma ma inattivi all’esterno.

Questo è molto importante perché se le idrolasi fossero sempre attive andrebbero a danneggiare le strutture cellulari. Gli enzimi lisosomiali vengono sintetizzanti a livello del RER e seguono la via di secrezione passando attraverso il Golgi. Nel cis-Golgi residui di mannosio dell’oligosaccaride N vengono fosforilati e si forma mannosio 6 fosfato, che è il segnale che indirizza le vescicole che gemmano dal trans-Golgi verso i lisosomi.

La glicosilazione delle proteine residenti nel lisosoma le protegge dalla degradazione.



Degradazione lisosomiale

Le sostanze raggiungono i lisosomi attraverso quattro diverse vie:

  • Pinocitosi generalizzata.
  • Endocitosi mediata da recettore.
  • Fagocitosi.
  • Autofagia.

Leggi i nostri appunti sul trasporto vescicolare

Fusione di vescicole con i lisosomi

Nell’autofagia la cellula è in grado di riconosce e di degradare gli organelli cellulari che non funzionano più correttamente. Questo è un meccanismo molto importante perché permette il mantenimento dell’omeostasi.

Endocitosi mediata da recettore e lisosomi

Nell’endocitosi mediata da recettore avviene l’internalizzazione di specifiche molecole mediante endocitosi. Si forma un’endosoma precoce, che matura dando origine ad un’endosoma tardivo caratterizzato da un ambiente acido. L’acidificazione avviene grazie all’attività di pompe protoniche presenti sulla membrana dell’endosoma.

L’endosoma a questo punto si unisce con i lisosomi primari che contengono le idrolasi acide provenienti dalla via di secrezione (sintetizzate sul RER, poi Golgi, poi rilasciate in vescicole). Il lisosoma a questo punto diventa un lisosoma secondario, caratterizzato da un ambiente acido che gli consente di degradare il materiale endocitato.




In pratica:

  • I lisosomi primari sono le vescicole che gemmano dal Golgi.
  • I lisosomi secondari sono lisosomi primari che si fondono con l’endosoma.

I lisosomi mediano la fagocitosi

Tutte le cellule presentano lisosomi, ma questi sono particolarmente presenti nelle cellule del sistema immunitario che si occupano della fagocitosi.

In risposta a specifici stimoli mediati da recettori di membrana, i fagociti inglobano un agente patogeno o cellule apoptotiche formando il fagosoma. Questo poi si fonde con i lisosomi portando alla formazione del fagolisosoma, in cui le idrolasi acide digeriscono il materiale fagocitato.

Queste cellule sono:

  • Neutrofili: eliminano agenti infettivi.
  • Macrofagi: eliminano agenti infettivi e producono citochine pro-infiammatorie.
  • Cellule dendritiche o APC: degradano gli agenti infettivi con l’obiettivo di presentare l’antigene ai linfociti T. Queste cellule sono dette antigen presenting cell, perché processano gli antigeni dei patogeni per esporli sulla superficie delle cellula a livello delle proteine MHC.

Alcuni lisosomi vengono rilasciati all’esterno della cellula

Alcune cellule del sistema immunitario rilasciano all’esterno enzimi idrolitici e si parla di lisosomi secretori (mastociti, piastrine, linfociti citotossici). Un esempio sono i linfociti natural killer, che quando riconoscono cellule infettate da virus o cellule tumorali le attaccano rilasciando all’esterno gli enzimi idrolitici dei lisosomi secretori.



Avviene una vera e propria esocitosi, con i lisosomi che si fondono con la membrana plasmatica. L’obiettivo è indurre l’apoptosi nella cellula bersaglio, in modo che si possa bloccare l’infezione virale o la proliferazione del tumore. In situazioni normali, infatti, può succedere che cellule normali si trasformino diventando cellule tumorali che vengono riconosciute e uccise dai linfociti natural killer.

Altri tipi cellulari che presentano lisosomi secretori sono i melanociti, gli osteoclasti e gli spermatozoi. Negli spermatozoi il rilascio di enzimi idrolitici è fondamentale per far avvenire la reazione acrosomiale, processo fondamentale per la fecondazione. Gli osteoclasti sono cellule del tessuto osseo e hanno la funzione di degradarlo. Questo può avvenire mediante la secrezione di enzimi idrolitici in grado di digerire la matrice ossea.

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